困扰科学家的离龙类动物演化史 新属种“侏儒黑山龙”能说清吗

近日，来自中科院古脊椎动物与古人类研究所等的国内外研究人员，在辽宁黑山县下白垩统沙海组煤层发现了离龙类动物新属种，并将其命名为“侏儒黑山龙”。相关成果在线发表于《系统古生物学杂志》上。

离龙类动物最早出现于中侏罗世（1.67亿年前），至早中新世（2000万—1750万年前）消失，延续生存了1.47亿—1.5亿年，分布于劳亚大陆（即现在的北半球）的暖温带或亚热带。在恐龙灭绝的白垩纪末大灭绝中，离龙类动物中的一些种类幸存了下来，其中就包括体型较大的鳄龙属和西莫多龙属，但它们至古新世与始新世之交又消失不见了。整个离龙类动物至早中新世也全部消失了。

离龙类动物的这一演化历史给我们提出了许多问题：离龙类动物为何在白垩纪末大灭绝中幸存了下来？是因为其水生生活习性使得它们能够找到合适的避难所吗？而喜凉的新离龙类动物在古新世与始新世之交消失是缘于全球温度极速升高吗？这些问题一直困扰着古生物学家。

可能与恐龙亲缘关系远

离龙类动物是一类水生或半水生生活、已灭绝的双孔类爬行动物。由于离龙类动物的形态很特别，至今未发现它的早期原始代表，它们在双孔类内的分类位置一直都未能确定，不同的研究把它放在鳞龙型类（蜥蜴、蛇等）或初龙型类（恐龙、鸟、鳄鱼等）中，或放在鳞龙型类和初龙型类共同构成的类群之外。因此，虽然离龙类动物也叫做“龙”，但其与恐龙的亲缘关系可能较远。

“目前全世界已报道的离龙种类并不多，仅有12属25种，但这个类群已然呈现出多样的形态特征。”中科院古脊椎动物与古人类研究所副研究员董丽萍说，如鳄龙属、西莫多龙属等的新离龙类动物体型巨大，最大者可达5米长。

董丽萍表示，大型的新离龙类动物吻长颈短，尾巴侧扁，适应水生生活；头骨上具有非常大的下颞孔，显示其强大的咬合力。而如满洲鳄、潜龙等的异离龙类动物（原来使用“非新离龙类动物”来称呼这些种类）的体型小，一般不超过1米。它们的吻部短，有长颈和短颈两种类型。例如，满洲鳄是短颈类型，四肢粗壮有力，可能会经常上岸活动；潜龙为长颈类型，四肢缩短、尾巴长高，说明其具有较强的游泳能力。

离龙类动物中大型种类在其生存的生态系统中可能具有和现代鳄鱼相似的生态位，以捕食生活在水环境中或周围的动物为生；小型种类生活在沼泽泄湖等湿地环境，种群数量可以非常大，如热河生物群中数以千计的潜龙，是整个脊椎动物群的重要组成部分。

新发现的侏儒黑山龙来自辽宁黑山县下白垩统沙海组煤层，属名取自化石产地黑山县，种名缘于该属种与其他白垩纪离龙类动物相比体型较小的特点。

找到时代分布最晚的新成员

亚洲尤其是东亚，被认为是离龙类动物在早白垩世时辐射演化的关键地区。中国的离龙类动物绝大多数为辽西早白垩世热河生物群的成员，如满洲鳄和潜龙等。而在热河生物群之外离龙类动物的化石记录很少，只有来自内蒙古下白垩统罗汉洞组的孙氏伊克召龙、新疆上侏罗统齐古组一些不确定的破碎颌骨材料，以及河北中上侏罗统髫髻山组的侏罗青龙。

董丽萍介绍，该所王元青研究员的团队从2000年左右就开始在辽宁阜新地区出野外，采集到大量的脊椎动物化石。这次报道的化石采自2003年，是他们近期对非哺乳类材料进行整理时发现的，来自辽宁省黑山县下白垩统沙海组。

由于沙海组为煤系地层，没有可测年的层位；不同化石类群的研究学者对沙海组年代存有争议。从其中产出的脊椎动物化石来看，研究人员认为，沙海组应位于九佛堂组之上，因此侏儒黑山龙是我国报道的时代上最晚的离龙类动物。

沙海组产出的侏儒黑山龙标本表面只暴露了一个齿骨和一个颧骨。研究人员通过高精度CT扫描在岩石内部发现了更多骨片，包括小半个头骨和一些零散骨片。他们对扫描数据进行建模，再放大、镜像后3D打印，最终恢复出侏儒黑山龙的大部分头骨结构。与侏罗纪的栉颌鳄和青龙相似，侏儒黑山龙吻短、下颞孔未闭合。根据下颌长度推测，侏儒黑山龙的体长约30厘米，与栉颌鳄的大小相当。

董丽萍表示，在离龙类动物的系统发育树上，满洲鳄、潜龙、戏水龙、复活龙等构成了异离龙类动物这一支；栉颌鳄、青龙和黑山龙位于新离龙类动物和异离龙类动物构成的支系之外，个体都比较小、形态特征原始，其中侏儒黑山龙在时代分布上最晚。

“这个发现说明，在我国，离龙类动物在热河生物群的繁盛之后并没有消失，而是继续延续了下去；另外，侏儒黑山龙形态原始，但出现时代晚，说明离龙类动物的演化过程是复杂的，并不是简单地由更进步类群演替了原始类群的过程。”董丽萍说。

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